PTERIDOPHYTA
A. Pendahuluan
Tumbuhan paku (Pteridophyta)
digolongkan tumbuhan tingkat rendah, karena meskipun tubuhnya sudah jelas
memiliki kormus serta mempunyai sistem pembuluh tetapi belum menghasilkan biji
dan alat perkembangbiakan yang utama adalah spora. Sebagai tumbuhan tingkat
rendah, Pteridophyta lebih maju daripada Bryophytasebab sudah ada sistem
pembuluh, sporofitnya hidup bebes dan berumur panjang, sudah ada akar sejati,
dan sebagian sudah merupakan tumbuhan heterospor.
Seperti pada Bryophyta, pada
Pteridophyta juga terdapat pergiliran keturunan yang menunjukkan adanya dua
keturunan yang bergiliran. Individu yang menghasilkan gamet (gametofit)
merupakan generasi yang haploid. Setelah terjadi fertilisasi akan terbentuk
zigot yang merupakan permulaan dari keturunan yang diploid. Kemudian dari sini
lalu terbentuk individu yang diploid (sporofit) karena menghasilkan spora
melalui pembelahan reduksi. Spora inilah yang merupakan permulaan dari generasi
haploid. Dari spora akan terbentuk protalium melalui perkecambahan spora.
Divisi Pteridophyta terbagi menjadi 4 kelas, yaitu: Psilophyinae (paku purba),
Lycopodinae (paku kawat), Equisetinae (paku ekor kuda) dan Filicineae (paku
sejati).
B. Ciri-ciri umum Pteridophyta
Perbedaan Pteridophyta dengan
Bryophyta adalah pada tumbuhan paku dikenal sebagai tumbuhannya sporofit,
sedangkan pada tumbuhan lumut yang dikenal sebagai tumbuhannya yaitu gametofit.
Gametofit pada tumbuhan paku dinamakan protalium yang hanya berumur bebera
minggu saja. Besarnya hanya beberapa sentimeter bentuknya menyerupai tallus
Hepaticae yang umumnya seperti jantung, berwarna hijau dan melekat pada
substratnya dengan rizoid-rizoid. Anteridium dan arkegonium terdapat di sisi
bawah protalium diantara rizoid-rizoidnya.
(a)
(b)
gambar:
daur hidup tumbuhan paku. (a) paku kawat, (b) paku sejati
Pada Pteridophyta juga ada
kemungkinan terjadinya penyimpangan dari siklus hidup yang normal yaitu adanya
peristiwa apogamic dan apospori.
1. Apogami adalah terbentuknya sporofit
langsung dari gametofit tanpa persatuan gamet. Apogami terjadi kemungkinan
disebabkan karena terbentuknya tunas pada protalium yang langsung tumbuh
menjadi sporofit atau karena sel telur tumbuh menjadi sporofit tanpa ada
fertilisasi terlebih dahulu. Apogamic dapat terjadi pada Dropteris,
Adiantum, Diplazium, Asplenium, Lycopodium, Equisetum, Polypodium.
2. Apospori
adalah terbentuknya protalium dari sporofit tanpa melalui pembentukan spora.
Terjadinya apospori disebabkan karena timbulnya filament dari jaringan sporofit
yang kemudian menjadi protalium serta hanya membentuk anteridium, karena
biasanya tidak membentuk arkegonium. Apogamic juga dapat terjadi karena
jaringan sporofit dapat membentuk protalium dari tangkai sporangium, dari daun
dan juga dari jaringan steril pada sorus. Apospori dapat terjadi pada Pteridium
aquilinum, Asplenium demorphum, Osmunda regalis, O. javanica, Tectaria
trifoliate dan Pteris cretica.
Pteridophyta memiliki cirri-ciri
struktur sebagai berikut:
·
Embrio sudah dapat dibedakan adanya
dua kutub, yaitu kutub atas yang akan berkembang menjadi tunas dan kutub bawah
yang disebut kutub akar. Kutub akar tidak terus berkembang membentuk akar,
karena akar tumbuhan paku bersifat endogen dan tumbuh ke samping dari batang.
Dengan demikian embrio Pteridophyta bersifat unipolar, akar yang keluar pertama
tidak dominan dan segera disusul oleh akar-akar lain yang muncul dari batang.
Akar memiliki kaliptra.
·
Batang Pteridophyta bercabang-cabang
menggarpu atau membentuk cabang-cabang ke samping yang bukan keluar dari ketiak
daun.
·
Daun-daun pada Pteridophyta yang
tinggi tingkat perkembangannya memiliki sifat-sifat yang sesuai dengan daun
Spermatophyta.
·
Dalam akar, batang dan daun terdapat
jaringan pengangkut, yaitu terdiri atas xylem dan floem. Berkas pengangkut
konsentris amfikibral yaitu xylem ditengah dikelilingi oleh floem.
·
Pertumbuhan menebal sekunder karena
kegiatan cambium belum ada.
·
Sporofit memiliki kormus yang
sesungguhnya. Sporangium dan spora terbentuk pada daun, kadang-kadang dalam
ketiak atau ujung tunas. Daun-daun yang mempunyai sporangium disebut sporofil,
sedangkan daun-daun yang steril disebut tropofil.
·
Sporangium memiliki lapisan-lapisan
dinding yang menyelubungi jaringan sporogen. Sel-sel sporogen membulat dan
memisahkan diri satu sama lain menjadi sel-sel induk spora. Masing-masing
membelah reduksi membentuk 4 spora haploid yang dapat bergandengan tetraeder.
·
Lapisan sel-sel yang mengandung
banyak plasma dan berguna member makan pada sel-sel sporogen dinamakan tapetum,
terdapat di sekeliling jaringan sporogen.
·
Spora memiliki tiga lapis dinding,
berturut-turut dari luar ke dalam yaitu perisporium, eksosporium dan
endosporium. Endosporium berdinding tipis menempel di sebelah dalam eksosporium
yang berdinding tebal dan kuat, sedangkan perisporium merupakan lapisan
tambahan yang dibentuk dari periplasmodium (plasma yang melumuri sel-sel induk
spora).
Warga Pteridophyta amat heterogen
bila ditinjau dari segi habitus dan cara hidupnya. Ada jenis yang sangat kecil
dengan daun-daun kecil dan struktur yang masih sangat sederhana, ada pula yang
besar dengan daun-daun yang mencapai ukuran panjang sampai 2 sampai 30 m dengan
garis tengah batang sampai 2 m. dari segi cara hidupnya ada jenis paku yang
hidup teresterial, ada paku epifit, dan ada paku air. Jutaan tahun lalu,
hutan-hutan di bumi kemungkinan disusun atas warga tumbuhan paku yang berupa
pohon-pohon yang tinggi besar, dan kita kenal sisanya sebagai batubara.
Jenis-jenis yang sekarang masih ada sebagian besar bersifat higrofit yang
menyukai tempat-tempat teduh dan lembab serta berukuran tinggi beberapa meter
saja.
Jenis paku yang menghasilkan spora
berumah satu dan sama besar disebut paku homospor, sporanya mempunyai
sifat-sifat yang sama, dan setelah berkecambah menghasilkan protalium dengan
anteridium dan arkegonium. Contoh paku homospor dapat dijumpai pada Filicineae.
Paku yang protaliumnya tidak sama besar dan berumah dua disebut paku heterospor,
contohnya pada Selaginellales, dan Hydropteridales. Pemisahan jenis kelamin
telah terjadi pada pembentukan spora, selain berbeda jenis kelaminnya juga
berbeda ukurannya. Spora yang besar dinamakan makrospora dan terbentuk dalam
macrosporangium, dan pada waktu perkecambahan tumbuh menjadi makroprotalium.
Spora yang kecil disebut mikrospora, dihasilkan dalam mikrosporangium.
Mikrospora tumbuh menjadi mikroprotalium. Padanya terdapat anteridium.
gambar:
paku homospor (atas) dan paku hererospor (bawah)
A. Kelas
Psilophytineae (Paku Purba)
Paku purba meliputi jenis-jenis
tumbuhan paku yang sebagian besar telah punah. Anggotanya ada yang merupakan
paku telanjang (tidak berdaun) dan ada yang berdaun kecil (mikrofil) yang belum
terdiferensiasi. Ada diantaranya yang belum memiliki akar namun sudah mempunyai
jaringan pengangkut, semua bersifat homospor dan sporangium letaknya terminal
pada batang.
1. Bangsa Psilophytales
·
Tumbuhan yang tergolong dalam bangsa
ini merupakan paku telanjang
·
Dikenal sebagai tumbuhan darat
tertua yang tinggal ditemukan fosilnya dalam lapisan bumi yang amat tua
·
Merupakan tumbuhan paku yang paling
rendah tingkat perkembangannya
·
Yang paling sederhana masih
belum berdaun dan belum berakar, namun batangnya sudah mempunyai berkas
pengangkut.
a. Suku Rhyniaceae
-
Terna mencapai ± ½ m, tidak berdaun.
-
Batang dalam tanah membentuk
percabangan yang tumbuh tegak ke atas
-
Berkas pengangkutnya prostostele
-
Sporangium di ujung cabang, isospora
tersusun sebagai tetrad.
-
Contoh: Rhynia major,
zosterophyllum myretonianum, dll.
gambar:
(atas) Rhynia major, (bawah) zosterophyllum myretonianum
b. Suku Asteroxyllaceae
-
Tingginya mencapai 1 m, punya
tonjolan-tonjolan kecil mirip daun yang disebut mikrofil
-
Berkas pengangkutnya sifonostele,
stele dalam batang berbentuk bintang dan sudah ada empulur
-
Contoh: Asteroxillon mackei, A.
elberfeldense.
gambar:
rizoma dan cabang vegetatif Asteroxillon mackei
c.
Suku Pseudosporochnaceae
-
Pada ujung sumbu pokok keluar
dahan-dahan yang bercabang menggarpu dengan ranting kecil yang menggarpu juga,
di bagian ujungnya ada sporangium berbentuk gada.
-
Bagian-bagian infertile pada ranting
disebut makrofil, berfungsi sebagai alat asimilasi.
-
Contoh: Pseudosporochnus krejcii.
gambar: Pseudosporochnus krejcii
2. Bangsa Psilotales
·
Terna kecil rendah, batang bercabang
menggarpu dengan mikrofil berbentuk sisik
·
Tidak berakar hanya berupa rizoid
·
Sporangium terdapat diantara
taju-taju sporofilyang berbagi menggarpu
·
Sporangium beruang 3, dinding
terdiri dari beberapa lapis, tidak punya tapetum.
·
Protalium berbentuk silinder dan
bercabang, ukurannya hanya beberapa cm, tidak berwarna, hidup dalam tanah
bersimbiosis dengan cendawan mikoriza
·
Anteridium dan permukaannya punya
banyak ruang mengeluarkan spermatozoid berflagel banyak
·
Arkegonium kecil dan agak tenggelam
·
Embrio tidak mempunyai suspensor dan
letaknya eksoskopik/ujungnya kearah arkegonium
·
Contoh: Psilotum nudum, P.
triquetrum, Tmesipteris tannensis.
gambar: Psilotum triquetrum.
B. Kelas Lycopdineae (Paku Kawat atau
Paku Rambat)
Paku kawat atau paku rambat ini
tumbuh baik pada kondisi lembab dan merambat. Meliputi golongan yang sudah
punah dan yang sekarang masih ada. Golongan yang sekarang masih ada hanya
terdiri dari 4 marga, yaitu: Lycopodium, Phylloglosum, Selaginella, dan
Isoetes, yang keseluruhannya meliputi 900 jenis. Sporofit dapat dibedakan
adanya batang, akar dan daun. Batang kecil seperti kawat dan bercabang-cabang.
Daunnya berukuran kecil seperti rambut yang terdapat di seluruh batang.
Sporangium terdapat di ketiak daun atau pangkal sisi atas daun dan biasanya
terkumpul di ujung cabang atau batang, dilindungi oleh daun-daun steril yang
lembut seperti rambut (strobilus). Ada yang bersifat homospor dan ada yang
heterospor. Pada yang heterospor gametofit dibentuk di dalam spora
(endosporik), sedang yang homospor gametofitnya dibentuk di luar spora
(eksosporik).
1. Bangsa Lycopodiales
·
Hanya mempunyai 2 marga yang masih
ada sampai sekarang, yaitu Lycopodium, dan Phylloglosum.
·
Terna kecil, batang tumbuh tegak
atau berbaring dengan cabang-cabang menggarpu yang tertutup oleh daun.
·
Daun-daun panjangnya 2-10 mm,
berambut, berbentuk garis atau jarum yang sama bentuknya.
·
Akar bercabang menggarpu.
·
Sporofil berbentuk segitiga sama
sisi, mempunyai sporangium yang agak pipih, berbentuk ginjal yang terdapat pada
sisi atas daun dekat pangkalnya. Protalium tumbuh di atas tanah, berbentuk
seperti umbi kecil, keputih-putihan dan punya rizoid. Padanya terdapat jamur
dilapisan perifer. Umurnya dapat sampai 20 tahun.
·
Protalium berumah satu terdapat alat
kelamin dibagian apical. Anteridium terbenam dalam jaringan protalium, terdiri
atas banyak sel, tiap sel menghasilkan spermatozoid berbentuk jorong dengan 2
bulu cambuk. Arkegonium mempunyai banyak sel saluran leher yang sering
tereduksi sampai tinggal satu saja.
gambar: Lycopodium phlegmaria
·
Zigot mula-mula dengan suatu dinding
dasar yang melintang membelah menjadi 2 sel, yang bawah mula-mula membagi diri
menjadi 4 kuadran kemudian menjadi oktan dan selanjutnya menjadi embrionya,
sedang sel-sel yang menghadap leher arkegonium menjadi pendukung embrio atau
suspensor. Dengan demikian embrio tidak menghadap ke leher arkegonium. Letak
embrio tersebut dinamakan endoskopik.
2. Bangsa Selaginalles (Paku Rane, Paku
Lumut)
·
Bangsa ini hanya terdiri atas satu
suku Selaginellaceae dengan satu marga Selaginella yang meliputi ± 700 jenis.
·
Habitus dalam beberapa hal
menyerupai Lycopodineae. Ada juga yang berukuran kecil mirip dengan lumut hati
yang berdaun dan tumbuh di antara tumbuhan lumut, sehingga dinamakan juga paku
lumut.
·
Di dekat percabangan batang terdapat
alat tambahan yang dinamakan rizofora atau pendukung akar . rizofora bentuknya
seperti batang tetapi tidak berdaun, tumbuh ke bawah menuju tanah dan pada
ujungnya tumbuh akar.
gambar: Selaginella rupestris (kiri), dan irisan
membujur strobilus Selaginella inaequalifolia (kanan)
·
Selaginella bersifat herterospor.
Sporangium terdapat dalam strobilus, menghasilkan mikro dan megaspore yang
terpisah-pisah tetapi keduanya ditemukan dalam satu rangkaian sporofil. Dinding
sporangium terdiri atas 3 lapis, tapetum di lapis paling dalam berguna untuk member
makanan kepada spora. Spora sudah memulai perkembangannya membentuk protalium
sejak masih di dalam sporangium.
·
Setelah satu atau beberapa
arkegonium dibuahi, mulailah perkembangan embrio yang bersifat endoskopik.
Untuk membebaskan diri dari protalium, embrio tersebut membelok seperti pada Lycopodium.
Calon akar baru dibentuk kemudian. Pertumbuhan memanjang berlangsung dengan
perantaraan suatu sel ujung sebagai sel pemulanya.
3. Bangsa Lepidodendrales
·
Anggotanya pada saat ini sudah
punah. Tumbuhan ini mencapai puncak perkembangannya di zaman Devon, karbon dan
perm. Fosil dari tumbuhan ini merupakan sumber batubara.
·
Beberapa pohon berukuran raksasa,
tinggi s/d 30 meter dengan diameter hingga 2 meter.
·
Daun yang gugur meninggalkan bekas
seperti bantalan di pangkal tangkai daun.
·
Bangun daun berupa jarum atau berupa
garis, berlidah-lidah dengan bekas pengangkut yang sederhana dan jarang sekali
memperlihatkan percabangan menggarpu.
gambar: rekonstruksi dari Lepidodendron obovatum
·
Batangnya sudah mengalami penebalan
sekunder dengan adanya jaringan semacam cambium gabus yang kea rah dalam
menghasilkan sel-sel gelam yang jumlahnya lebih banyak daripada unsure-unsur
kayu.
·
Punya “rimpang” yang disebut
pendukung akar atau stigmarium, dan dipermukaannya ada bekas-bekas akar.
·
Rangkaian sporofil Lepidodendron
dapat mencapai panjang 25 cm dan hampir selalu heterospor.
gambar: strobilus dan spora dari Lepidodendron
·
Ada suatu kelompok warga
Lepidodenrales yaitu Lepidospermae yang memiliki biji. Mikrosporofil
menjadi suatu selubung (integument) “porangium, tetapi pada ujungnya terbuka,
sehingga dapat menangkap mikrospora yang berhamburan dan dengan cara-cara yang
belum diketahui akhirnya akan terjadi pembuahan. Organ tersebut tetap pada
tumbuhan induknya dan berkembang menjadi biji. Pada pembentukan kulit biji
tidak hanya dinding sporangium saja yang ikut mengambil bagian tetapi juga
sporofil.
4. Bangsa Isoetales
·
Bangsa ini memuat golongan
rumput-rumputan yang sebagian hidup dalam air dan sebagian pada tanah-tanah
yang basah.
·
Anggotanya sekarang ada hanya
terdiri dari 1 suku dan 1 marga saja yaitu Isoetes dengan 60-100 jenis.
·
Sporofit mempunyai batang seperti
umbi, jarang bercabang, kalau bercabang menggarpu.
·
Dari bagian bawah batang keluar
akar-akar dan bercabang menggarpu, sedangkan di bagian atas batang terdapat
rozet daun, terdiri atas daun-daun yang berujung runcing panjang sampai satu
meter. Tiap daun memiliki saluran udara dan di sisi atas dekat pangkal daun ada
lekukan yang disebut foveum.
·
Semua daun kecuali yang letaknya di
tengah adalah sporofil. Tiap sporofil mengandung satu sporangium yang letaknya
di dalam foveum. Di atas foveum terdapat ligula yang berupa selaput berbentuk
segitiga dengan pangkal terbenam.
·
Di dalam roset daun yang letaknya di
bagian luar berupa makrosporofil dan yang letaknya di bagian dalam berupa
mikrosporofil.
·
Sporangium besarnya 4-7 mm
melindungi sebagian atau seluruhnya oleh selaput yang disebut velum.
·
Ruang sporangium terbagi-bagi oleh
jaringan steril yang dinamakan trabekula. Dinding sporangium terdiri dari
beberapa lapis sel.
·
Perkembangan gametofit hampir sama
dengan Selaginella.
·
Zigot dengan dua dinding yang tegak
lurus satu sama lain membelah menjadi empat kuadran, dan diantaranya membentuk
ujung tunas dan daun beserta ligulanya, yang dua lainnya menjadi akar dan
haustorium. Suspensor tidak ada. Letak embrio mula-mula endoskopik, tetapi
sedikit demi sedikit embrio itu berputar hingga mencapai kedudukan yang
eksoskopik.
C. Kelas Equisetineae (Paku Ekor Kuda)
Anggota dari kelas ini yang sekarang
masih ada umumnya berupa terna yang menyukai tempat-tempat lembab,
kadang-kadang dalam jumlah besar dan bersifat dominant dalam komunitas
tertentu. Bentuk strobilus pada sporofit seperti ekornya kuda. Batang
bercabang-cabang berkarang dan berbuku-buku dan beruas-ruas. Daun-daun kecil
seperti selaput, tersusun berkarang. Sporofil berbeda dengan daun biasa
(berbentuk perisai dengan sejumlah sporangium di sisi bawahnya). Sporofil
tersusun sebagai badan berbentuk gada atau kerucut pada ujung batang atau
cabang. Protalium berwarna hijau dan berkembang di luar sporanya.
1. Bangsa Equisetales
·
Hanya terdiri atas satu suku yaitu
Equisetaceae dan satu marga yaitu Equisetum dengan ± 25 jenis. Tumbuhan ini
hidup di darat atau di rawa-rawa.
·
Mempunyai semacam rimpang dengan
cabang yang berdiri tegak, batang yang berdiri tegak tersebut berumur hanya 1
tahun.
gambar: Equisetum telmateia
·
Pada penampang melintang, batang
mempunyai lingkaran berkas pengangkut kolateral, dua lingkaran saluran-saluran
antar sel, dan satu ruang udara lisigen di pusat. Berkas pengangkut dalam
sporofil mempunyai susunan konsentris.
·
Batang atau cabang beralur dan
beruas-ruas panjang. Pada buku-buku batang terdapat karangan daun serupa
selaput atau sisik. Daun-daun itu di bagian bawah berlekatan menjadi suatu
sarung yang menyelubungi batang. Cabang-cabang keluar di antara daun-daun dan
menembus sarung.
gambar: Equisetum telmateia. irisan meilntang melalui
ruas batang
·
Pada beberapa warga Equisetales terdapat
beberapa jenis yang mempunyai semacam umbi untuk menghadap kala yang buruk.
gambar: penampilan Equisetum dengan strobilus di ujungnya.
irisan membujur strobilus yang menampilkan adanya sporangiofor dan sporangium
(atas). spora dengan beberapa elaters (bawah)
·
Sporofil tersusun dalam rangkaian
yang menyerupai kerucut pada ujung batang.
·
Spora mempunyai dinding yang terdiri
atas endo dan eksoporium, dan perisporium yang berlapis-lapis. Lapisan
perisporium yang terluar terdiri atas dua pita sejajar yang ujungnya melebar
seperti lidah. Jika spora itu kering, pita terlepas dari gulungannya tetapi di
tengah-tengahnya tetap melekat pada eksosporium.
gambar: siklus hidup paku ekor kuda
·
Dari bangsa ini ada suku yang sudah
punah yaitu Calamitaceae, contohnya: Eucalamites multiramis, Calamophyton
primaevum.
gambar: rekonstruksi Calmaites
2. Bangsa Sphenophyllales
·
Hanya dikenal fosilnya saja, berasal
dari zaman Paleozoikum.
·
Daunnya menggarpu atau berbentuk
pasang dengan tulang-tulang bercabang menggarpu, tersusun berkarang. Daunnya
termasuk heterofil, yaitu tidak sama bentuk dan ukurannya, ada yang berbentuk
pasak dan ada yang kecil sempit.
·
Batangnya beruas-ruas panjang,
bercabang-cabang, mempunyai satu berkas pengangkut yang tidak berteras dan
mempunyai cambium.
·
Rangkaian sporofil menyerupai Equisetum
·
Contohnya: Sphenophyllum
cuneifolium, S. dawsoni, S. fertile.
gambar: rekonstruksi batang Sphenophyllum cuneifolium
gambar: Sphenophyllales. (1) tumbuhan Sphenophyllum
cuneifolium. (2) irisan membujur sporofil, (3) irisan melintang batang, (4)
diagram strobilus
3. Bangsa Protoarticulales
·
Bangsa ini juga hanya ditemukan
fosilnya. Hidup pada pertengahan zaman Devon.
·
Contoh yang paling dikenal adalah
Rhynia, berupa semak kecil yang bercabang-cabang menggarpu. Daunnya sempit,
berbagi menggarpu, tersusun berkarang. Sporofil tersusun dalam bulir dengan
percabangan menggarpu, sporangium bergantung-gantung.
gambar : A. Hyenia, B. Cooksonia
D. Kelas Filicineae (Paku Sejati)
Warga kelas ini sehari-hari dikenal
sebagai tumbuhan paku atau pakis yang sebenarnya. Berupa higrofit (hidup di
tempat teduh, lembab), teresterial, akuatik atau epifit (penyusun underground
di hutan). Berdasarkan lingkungan hidupnya kelasi ini dibedakan menjadi paku
tanah, paku air dan paku epifit. Daun berupa makrofil dengan ukuran dan bentuk
daun yang beraneka ragam, serta pertulangan daun yang bercabang-cabang.
Sporangium kebanyakan dalam sorus, keluar dari suatu bantalan atau plasenta
atau reseptakel. Biasanya sorus dilindungi oleh indusium atau tepi daun yang
melipat. Dinding sporangium mempunyai annulus. Kebanyakan bersifat heterospor.
Gametofitnya untuk yang heterospor bersifat endosporik, sedang yang homospor
bersifat eksosporik. Filicinae yang sekarang masih hidup dibedakan dalam 3 anak
kelas yaitu: Euspongiatae, Leptosporangiatae, dan Hydropteris.
gambar:
Ophioglossum reticulatum. (1) tumbuhan secara utuh, (2) tumbuhan
dihubungkan dengan stolon, dan (3) daun fertil
1. Anak Kelas Euspongiatae
·
Sporangium terbentuk dari beberapa
sel inisial. Pembelahan pertama berlangsung di dalam epidermis, sel luar
membentuk dinding sporangium, sel yang dalam membentuk jaringan sporogen, dan
sel-sel tapetum berasal dari lapisan dinding sporangium yang paling dalam.
·
Anak kelas ini dibedakan menjadi 2
bangsa yaitu: Ophioglossales, dan Marattiales.
a. Bangsa Ophioglossales
·
Bangsa ini hanya terdiri dari satu
suku, yaitu Ophiglossaceae
·
Batang pendek di dalam tanah, pada
batang tiap tahun hanya ada satu daun yang bertangkai panjang dengan upih yang
menyerupai selaput.
·
Di dalam akar selalu ada mikoriza.
·
Daun biasanya mempunyai bagian yang
steril yang khusus untuk asimilasi dan bagian fertile yang menghasilkan spora.
Bagian daun yang fertile itu berbentuk malai atau bulir dan keluar dari
tangkai, dari pangkal, dari tengah atau dari tepi daun yang steril.
·
Sporangium besar tidak mempunyai
annulus.
·
Bersifat homospor.
·
Protalium berumah satu, berklorofil,
hidup dalam tanah.
·
Anteridium dan arkegonium terbenam
dalam jaringan protalium yang berbentuk umbi dan dapat berumur sampai beberapa
tahun.
·
Hidup sebagai paku tanah atau
epifit, hanya terdiri dari 3 marga, yaitu: Ophiglossum, Botrychium,
Helminthostachys.
gambar: Tahap awal dalam pengembangan
gametofit dari Ophioglossum crotalophoroides. Lingkaran
menunjukkan inti dan lingkaran bertitik adalah inti sel menghadap belakang sel.
1. Berkecambah spora. 2. Dua-bersel gametofit. 3. Tiga-bersel gametofit. 4.
Empat-bersel gametofit. 5. Lima-bersel gametofit. Spora mantel dihilangkan
dalam Gambar. m
gambar:
Gametophytes dari Ophioglossum crotalophoroides . 6. Gametofit
muda dengan sel proksimal terbuka, 7. Lendir (panah) pada sel proksimal.
Alcian pewarnaan biru. 8. Bulat atau bulat gametofit, 9. Bulat atau bulat
gametofit dengan rhizoid, 10. Rhizoid dengan lendir (panah); alcian pewarnaan
biru, 11. Gametofit muda dengan cekung (panah) antheridia, 12.
Gametofit muda dengan antheridia cekung (panah), panah menunjukkan sel
opercular, 13. Bagian membujur melalui daerah apikal gametofit dengan
antheridia cekung, panah menunjukkan sel opercular dari, antheridium
gambar: 4 -17. Gametophytes dan muda sporophyte
dari Ophioglossum crotalophoroides. 14. Gametofit dengan dua
archegonia muda (panah) dan antheridia cekung (panah), 15. Archegonia,
16. Longitudinal bagian melalui daerah apikal gametofit dengan archegonium
(panah) dan, antheridia 17. Sporofit muda, panah menunjukkanpaku fertil
abortif.
gambar: (atas) Botrychum daucifolium. (bawah)
Helmithostachys zeylanica
b. Bangsa Marattiales
·
Bangsa ini hanya terdiri satu suku
Marattiaceae
·
Batang pendek dan tegak
·
Daun amat besar, majemuk menyirip
ganda beberapa kali
·
Tangkai daun lunak mempunyai stipula
yang tebal
·
Daun fertile sama dengan daun steril
·
Sporangium berdinding tebal, tidak
mempunyai annulus.
·
Bersifat homospor
·
Protalium di atas tanah mempunyai
mikoriza, berwarna hijau bentuknya menyerupai talus lumut hati.
·
Meliputi 4 marga yaitu Christensenia,
Angiopteris, Marattia, dan Danaea.
2. Anak Kelas Leptosporangiatae
·
Sporangium terbentuk dari sel
permukaan. Dari hasil pembelahan pertama, sel yang luar membentuk sporangium
lengkap termasuk tangkai, dinding tapetum dan jaringan sporogen. Sel yang dalam
tidak ikut dalam pembentukan sporangium.
·
Tumbuhan yang termasuk dalam anak
kelas ini tersebar di daerah tropika, meliputi jenis-jenis paku yang berukuran
hanya beberapa millimeter saja sampai paku yang berupa pohon.
·
Kebanyakan berupa terna dengan rimpang
yang mendatar atau bangkit ujungnya, dan biasanya jarang bercabang.
·
Daun yang masih muda selalu
tergulung, disebabkan karena sel-sel pada sisi bawah daun lebih cepat
pertumbuhannya. Susunan anatomi daun sudah menyerupai daun Spermatophyta.
Tulang daun bercabang-cabang dengan bermacam-macam pola.
·
Pada batang, tangkai daun, kadang
sebagian daun tertutup oleh lapisan rambut yang berbentuk sisik yang disebut
palea.
·
Sporangium terdapat dalam jumlah
banyak di sisi bawah daun. Biasanya sporofil mempunyai bentuk yang sama dengan
daun-daun yang steril, hanya pada beberapa jenis saja sporofil berbeda dengan
tropofil.
·
Anak kelas Leptosporangiatae terbagi
menjadi beberapa suku, yaitu:
a. Suku Osmundaceae
·
Sporangium tidak tersusun
berkelompok, tidak bertangkai, tanpa annulus, tetapi mempunyai sekelompok msel
berdinding tebal yang akan retak jika sudah masak.
·
Sporangium tersebar, kadang menutupi
sebagian besar permukaan daun. Indusium tidak ada, tidak terdapat sisik-sisik,
tetapi pada daun yang muda seringkali terdapat rambut-rambut yang menghasilkan
lender.
gambar: Osmunda claytoniana
b. Suku Schizaeceae
·
Kelompok tumbuhan ini merupakan
kelompok kecil tetapi sangat luas daerah penyebarannya.
·
Kebanyakan hidup pada daerah yang
beriklim panas.
·
Perkembangan sporangia dalam sorus
tipe simplices, yaitu sporangium di dalam sorus terjadi secara serempak.
·
Sporangium mempunyai annulus yang
letaknya terminal.
·
Anggota suku ini meliputi 4 marga
yaitu: Schizaea, Lygodium, Aremia, dan Mohria.
gambar: Schizaea pusilla
c.
Suku Gleicheniaceae
·
Kebanyakan anggotanya hidup sebagai
xerofit, mempunyai rizoma.
·
Terdiri dari 2 marga, yaitu
Stromatopteris dan Gleichenia.
·
Batangnya bercabang menggarpu, dan
pada kebanyakan jenis daun-daunnyapun terbentuk secara menggarpu. Tetapi
dikotomi daun-daun itu ternyata palsu, sebab pada ketiak percabangan batang itu
terdapat suatu mata kuncup.
·
Tidak ada perbedaan antara bagian
daun yang steril dan yang fertile.
·
Sporangium terdapat dalam sorus pada
permukaan dorsal dari daun yang berwarna hijau. Sorus tanpa indusium dan
mengandung sedikit sporangia.
·
Sporangia dalam sorus termasuk tipe
simplices.
·
Struktur anatomi batang amat
sederhana.
·
Gametofit biasanya mempunyai tulang
di bagian tengah di kiri dan kanan tulang melebar menyerupai sayap.
gambar: Gleichenia pectinata
d. Suku Matoniaceae
·
Mempunyai 2 marga yaitu Phanerosorus
dan Matonia
·
Perkembangan sporangium tipe
simplices, bedanya dengan suku lain adalah cara retaknya sporangium yang
melintang disebabkan karena annulus letaknya membujur, dan terdapatnya indusium
yang berbentuk seperti payung.
·
Mempunyai rizomayang bercabang
menggarpu, dari rizoma keluar tonjolan daun ke atas yang pada ujungnya
bercabang menggarpu. Percabangan menggarpu dari tangkai daun tersebut
berulang-ulang sampai beberapa kali, hanya setiap kali cabang yang satu sisi
saja yang keluar anak daunnya hingga bentuk daun keseluruhan menjadi seperti
kipas.
·
Sporangium terkumpul dalam sorus
yang bentuknya bulat. Letak sorus dekat dengan ibu tulang daun.
·
Gametofit menyerupai gametofit
Gleichenia.
gambar: Matonia pectinata
e.
Suku Hymenophyllaceae
·
Paku ini banyak dijumpai di daerah
tropika, hidup sebagai epifit, dan sangat suka akan tempat yang lembab. Tetapi
ada juga yang xerofit dan hidup pada batuan bersama dengan lumut dan lichens.
·
Hanya memuat dua marga, yaitu
Hymenphyllum, dan Trichomanes.
·
Daun kecil dan tipis, sering kali
hanya terdiri dari 1 lapis sel. Tetapi ada juga yang berukuran lebih besar
dengan tebal daun dapat 3-4 lapis sel.
·
Bentuk daun fertile sama dengan daun
steril.
·
Sporangium terkumpul dlam sorus yang
letaknya di tepi daun. Sorus mempunyai indusium berbentuk seperti piala atau
bibir.
·
Sporangium bertangkai pendek atau
tidak bertangkai, mempunyai annulus yang letaknya melintang atau serong.
·
Paku ini termasuk gradate, yaitu
sporangium di dalam sorus timbulnya dari atas ke bawah (basipetal) Jumlah spora
dalam tiap sporangium antara 32-420 buah.
·
Protalium berbentuk piala.
gambar: Hymenophyllum australe
f.
Suku Cyatheaceae
·
Anggota dari suku ini tergolong
sebagai paku pohon, banyak dijumpai di daerah tropika dan sub tropika.
·
Terdiri dari 3 marga, yaitu:
Alsophila, Hemitelia, dan Cyathea.
·
Batangnya kuat sehingga sering
digunakan untuk bahan bangunan. Tinggi batang dapat mencapai 1,5-5 meter,
diameter 25-50 cm.
·
Daun besar dan panjang, berupa daun
majemuk menyirip ganda.
·
Sporangium terdapat di dalam
sorus yang letaknya di bawah daun. Sorus berbentuk bola, termasuk tipe gradate.
Sorus dilindungi oleh indusium atau induk.
gambar: Cyathea medullaris
g. Suku Dicksoniaceae
·
Suku ini meliputi golongan paku
tiang atau paku dengan rizoma yang merayap. Terdiri dari 9 marga, diantaranya:
Cibotium, Dicksonia, dan Dennastaedtia.
·
Kebanyakan hidup di daerah tropika
dan beberapa jenis hidup di daerah beriklim panas.
·
Rizoma besar, berguna sebagai bahan
makanan karena mengandung banyak pati.
·
Pada batang dan tangkai daunnya
terdapat rambut-rambut panjang dan halus yang berguna sebagai bahan pembalut
dan bahan bantalan.
·
Daun yang fertile tidak berbeda
dengan daun yang steril.
·
Sporangium terletak dalam sorus dan
termasuk tipe gradate, kecuali Dennastaedtia sorusnya merupakan peralihan ke
tipe mixtae. Tiap sorus mempunyai indusium berbentuk seperti bibir. Sporangium
bertangkai dan berisi 64 spora.
h. Suku Polypodiaceae
·
Suku ini sangat besar, memuat lebih
dari 115 marga dan kira-kira 3.000 jenis.
·
Habitusnya bermacam-macam sekali.
·
Daunnya tunggal atau majemuk dengan
bentuk dan ukuran yang beragam.
·
Rizoma merayap dengan ruas-ruas yang
panjang, jarang memperlihatkan batang yang nyata.
·
Akar dan daunnya sering kali
bersisik atau berambut.
·
Daun yang fertile sama dengan daun
yang steril, meskipun ada juga yang dimorfisme.
·
Pada warga suku Polypodiaceae,
sporangium terkumpul manjadi sorus. Sebelum masak, sorus tertutup oleh
selaputindusium. Sporangium muncul dari tonjolan jaringan daun yang disebut
reseptakulum. Dinding sporangium memiliki suatu cincin/annulus yang terdiri
atas sel-sel yang menonjol keluar dengan penebalan pada dinding radial dan dinding
dalam. Cincin itu meliputi punggung, ujung, sampai bagian tengah sisi perut,
sedangkan bagian sisi perut yang sel-selnya tidak menebal disebut stomium.
Annulus bekerja melalui mekanisme kohesi yang dapat menyebabkan terbentuknya
sporangium serta terlemparnya spora melalui celah stomium.
·
Sorus bentuknya bermacam-macam,
letaknya ditengah atau tepi daun, dan dapat pula pada urat-urat daun, berbentuk
garis memanjang atau membulat.
·
Kadang-kadang sporangia menutupi
seluruh permukaan bawah daun yang fertile, bertangkai dengan annulus yang
membujur tidak sempurna. Jika masak, sporangium pecah dengan celah melintang.
·
Indusium ada atau tidak ada, bila
ada melekat pada satu sisi saja atau dapat pula hanya berupa tepi daun yang melipat.
·
Semua sorus bertipe mixtae, yaitu
pembentukan sporangium di dalam sorus tidak beraturan.
gambar:
Pteridium aquilinum
gambar:
Nephrolepis cordifolia
gambar:
Oleandra musifolia
gambar:
Blechnum patersonii
gambar:
Dryopteris arguta
gambar:
Pteris ensiformis
gambar:
Adiantum cuneatum
gambar:
Anogramma leptophylla
gambar:
Anthrophyum formosanum
gambar:
Polypodium vulgare
3. Anak Kelas Hydropteris
·
Berupa tumbuhan air atau tumbuhan rawa.
·
Selalu heterospor, makro dan
mikrosporangium berdinding tipis, tidak berannulus, terdapat di pangkal daun
pada sporokarpium yang berdinding tebal.
·
Makrosporangium menghasilkan
makrosporayang nantinya tumbuh menjadi makroprotalium dengan arkegonium.
Mikrosporangium menghasilkan mikrospora yang nantinya tumbuh menjadi
mikroprotalium dengan anteridium.
·
Spora meliputi perisporium dengan
bentuk susunan yang aneh.
·
Meliputi 2 bangsa, yaitu Marsileales
dan Salviniales.
a. Bangsa Marsileales
·
Bangsa ini meliputi segolongan kecil
tumbuhan air yang hidup di paya-paya, dengan akar yang melekat di dasar atau di
dalam lumpur.
·
Selalu heterospor, makro dan
mikrosporangiumnya berdindin tipis dan tidak mempunyai annulus.
·
Sporangium terkumpul dalam sorus,
semua sorus dalam satu sporofil terdapat dalam sporokarpium.
·
Terdiri dari satu suku yaitu
Marsileaceae, dengan cirri-ciri: batangnya merayap, kemudian ke atas membentuk
daun-daun dank e bawah membentuk akar-akar; daun bertangkai panjang; helaian
daun berbelah empat atau dua atau tanpa helaian daun; bertangkai atau tidak;
bangun ginjal atau bulat dengan dinding yang kuat.
·
Mempunyai 3 marga yaitu: Marsilea,
Pilularia, dan Regnellidum.
gambar: Marsilea vestita
b. Bangsa Salviniales
·
Meliputi segolongan kecil tumbuhan
paku air yang hidupnya terapung bebas.
·
Heterospor, sporangium terdapat di
dalam sorus dan termasuk tipe gradate. Sorus terdapat dalam sporokarpium. Tiap
sporokarpium mengandung 1 sorus yang hanya membentuk mikrosporangium dan
makrosporangium saja.
·
Bangsa ini dibedakan menjadi suku,
yaitu Salviniaceae dan Azollaceae.
I.
Suku salviniaceae
-
Tumbuhan paku air yang mengapung
bebas di permukaan air.
-
Daun berkarang, pada tiap-tiap buku
terdapat 3 daun, dua di sebelah atas dan berhadapan serta merupakan alat
pengapung, sedangkan daun yang ketiga tenggelam. Daun yang tenggelam itu
berbuku-buku dan berbulu tebal serta mempunyai bentuk seperti akar, tetapi
terdiri dari banyak sel.
-
Batang berupa rizoma, padanya
terdapat saluran udara.
-
Sporokarpium terdapat pada buku-buku
dari daun yang tenggelam. Jumlahnya 4-20, letaknya merupakan barisan atau
tandan. Bentuk sporokarpium bulat panjang atau sedikit pipih. Dindin
sporokarpium berasal dari bahan basal indusium, yang tumbuh memanjang dan
melengkung menutupi sorus.
gambar: Salvinia natans
II.
Suku Azollaceae
-
Merupakan tumbuhan air yang
mengapung bebas, tetapi ukuranya sangat kecil, lunak dan bercabang-cabang.
-
Daunnya hanya berukuran 1 mm saja,
tersusun berseling dalam dua baris. Tiap daun berbelah dua, bagian atas
terapung karena berisi ruang udara yang didalamnya terdapat koloni Anabaena
yang dapat mengasimilasi N2 dari udara.
-
Daun bagian bawah hanya terdiri
dari lapis sel saja dan tidak berwarna, berfungsi untuk membantu
penyerapan air dan zat makanan.
-
Akar terdapat di sisi bawah.
-
Sporokarpium dibentuk pada
cabang-cabang yang pendek.
-
Makrosporokarpium berbeda bentuk dan
ukurannya dengan mikrosporokarpium. Mikrosporokarpium bulat dan besar, sedang
makrosporokarpium bulat memanjang dan kecil.
-
Mikrospora keluar dari
mikrosporangium berupa 5-8 gumpalan yang diselubungi oleh periplasmodium
dinamakan masula. Tiap gumpalan berisi 8-2 mikrospora, dan pada masula tersebut
terdapat semacam kait yang disebut glokidium.
-
Makrospora pada bagian atasnya
membentuk alat renang yang terisi udara, sehingga bisa terapung-apung. Oleh
glokidium makrospora dapat dikait hingga saling berdekatan
Tidak ada komentar:
Posting Komentar